Определение стромы
Строма обычно относится к заполненному жидкостью внутреннему пространству хлоропластов, окружающих тилакоиды и граны. Первоначально считалось, что строма просто обеспечивает поддержку пигментированных тилакоидов. Однако теперь известно, что строма содержит крахмал, хлоропласт ДНК и рибосомы, а также все ферменты, необходимые для светозависимых реакций фотосинтез также известный как Цикл Кальвина.
Происходя от греческого слова для слоя или покрытия кровати, строма может также относиться к другим поддерживающим структурам, таким как соединительные ткани в органах или грибке ткань это несет споры.
Строение хлоропласта строма
Микроскопическое исследование хлоропласта выявляет некоторые очевидные особенности. Он состоит из внешней мембраны и сложной сети внутренних мембран, образующих стопки дискообразных структур, называемых гранами. Различные граны связаны друг с другом через мембранные отростки.
Хлоропласты произошли от свободно живущих прокариот, которые сформировали эндосимбиотические отношения с некоторыми эукариотическими клетками. Следовательно, строма продолжает содержать ДНК и рибосомы для осуществления синтеза белка. Эти белки включают те, которые важны в светозависимых реакциях фотосинтеза, а также в реакциях, которые фиксируют неорганические минералы, такие как нитраты, в органических молекулах.
Функция Хлоропласт Строма
Хлоропласт необычный органеллы потому что он выполняет самую важную деятельность растительная клетка в то же время содержит собственный геном. Ряд генов, необходимых для его функционирования, также интегрирован в ядерный геном. Поэтому он должен быть в состоянии изменить свою метаболическую активность, чтобы дополнить работу клетка, Для этого необходима строма, поскольку она не только содержит ферменты, необходимые для фиксации углерода, но и управляет реакцией хлоропласта на клеточные стрессы и передачу сигналов между различными органеллами. Он играет важную роль как в светозависимых, так и в светозависимых реакциях фотосинтеза. При экстремальном стрессе строма может выборочно подвергаться аутофагия без разрушения внутренних мембранных структур и пигментных молекул. Пальцевидные выпячивания из стромы, которые не содержат тилакоидов, также тесно связаны с ядром и эндоплазматическая сеть, способствуя сложным регулирующим механизмам.
Функция в фотосинтезе
Строма сначала начинает играть роль в фотосинтезе, когда энергия света, захваченная молекулами пигмента, преобразуется в химическую энергию через цепь переноса электронов.
Наиболее важным ферментом в реакциях, не зависящих от света, или цикла Кальвина, является RuBisCO или рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP) карбоксилаза. Этот фермент катализирует первую стадию светозависимых реакций, включающих фиксацию углерода. RuBisCO улавливает двуокись углерода в атмосфере, которая диффундирует в строму хлоропласта, и фиксирует ее в форме органического вещества. молекула, Каждая молекула СО2 объединяется с одной молекулой RuBP, содержащей пять атомов углерода, в результате чего образуются две молекулы фосфоглицерата, которые являются трехуглеродными молекулами.
Цикл Кальвина имеет еще две ступени, которые происходят в строме – восстановление фосфоглицерата и регенерация RuBP. Эти шаги включают использование ATP и NADPH. В целом, свето-независимые реакции используют две молекулы НАДФН и три молекулы АТФ, чтобы зафиксировать одну молекулу атмосферного CO2.
Функция в внутриорганной сигнализации
Хлоропласты являются полуавтономными, поскольку они содержат свой собственный геном, но также импортируют ряд белков и небольших молекул из цитоплазма клетки. Хотя изначально они были свободноживущими автотрофами, с течением времени некоторые их гены были перенесены в ядро хозяина. Эти гены слегка модифицированы, так что белки нацелены на хлоропласт и, по-видимому, находятся под комбинированной регуляцией как ядра, так и хлоропласта. Передача сигналов от ядра к пластиде называется антероградной передачей сигналов, а сигналы, идущие к ядру, называются ретроградными сигналами. Оба этих сигнала, по-видимому, опосредованы через стромулы, которые также играют роль в коммуникации между двумя пластидами.
Calvin Cycle: свет-независимые реакции
Строма является местом для трех этапов цикла Кальвина – фиксации, восстановления и регенерации углерода.
Фиксация углерода начинается с реакции между одной молекулой CO2 и одной молекулой RuBP. Эти шесть атомов углерода и две фосфатные группы собираются вместе, образуя две молекулы фосфоглицерата, трехуглеродную молекулу, содержащую один фосфатная группа, Эту реакцию повторяют трижды, чтобы получить шесть молекул фосфоглицерата.
На следующем этапе фосфоглицерат принимает электроны с образованием глицеральдегид-3-фосфата (G3P). Движущей силой этой реакции восстановления является преобразование NADPH в NADP + и ATP в ADP. Таким образом, ADP и NADP + регенерируются для использования в светозависимых реакциях.
Это оставляет один последний шаг – регенерация RuBP. Из шести молекул G3P, полученных на предыдущем этапе, пять используются в реформировании RuBP, а шестая экспортируется из хлоропласта для получения глюкозы.
Примеры животных Строма
В то время как строма в каждой ткани или органе выполняет некоторые общие функции, такие как транспортировка топлива и метаболитов, а также структурная поддержка, в некоторых органах они выполняют специфические функции. Строма в эндокринные железы поддерживают образование гормонов в фолликулах и долях органа. В тимусе строма влияет на дифференцировку Т-клеток посредством положительного или отрицательного отбора. Органы, которые должны быстро реагировать на меняющиеся требования организм, такие как костный мозг или радужная оболочка глаза, также нужна специализированная строма.
Строма костного мозга
Строма костного мозга не участвует напрямую в кроветворение, но создает микросреду, которая усиливает активность клеток, участвующих в формировании кровь, Строма продуцирует факторы роста, содержит клетки, участвующие в метаболизме костей, содержит жировые клетки, а также макрофаги. Макрофаги особенно важны, потому что они участвуют в обмене эритроцитов и обеспечивают железо, необходимое для производства гемоглобина.
Строма ириса
Человеческая радужка начинает формироваться в первом триместре беременности и является одним из немногих внутренних органов тела, которые можно легко наблюдать. Радужная оболочка состоит из пигментированного эпителия вместе с мышцами, необходимыми для сжатия или расширения зрачка. Эти клетки выполняют основную функцию радужной оболочки и поддерживаются сосудистой стромой с высоким содержанием сосудов, рыхлым и прерывистым слоем соединительной ткани, содержащим связки и пигментообразующие клетки. Наличие пигмента экранирует падающий на глаз свет и позволяет лишь некоторым из них проходить через зрачок, образуя изображение на сетчатке. Эта пигментация определяется плотностью и наличием меланина глубоко в строме с коричневым глаза возникающие в результате сильной пигментации, и люди, имеющие синие ирисы, производят очень мало пигмента.
- аутофагия – Внутриклеточная система деградации, которая доставляет цитоплазматические компоненты к лизосома у животных или вакуоль у растений. Аутофагия важна для ряда физиологических функций, от оборота питательных веществ до реакции на стресс.
- кроветворение – Формирование клеточных компонентов крови.
- паренхима – Функциональная ткань органа, особенно используемая в отличие от поддерживающих стромальных структур. Также относится к клеточным компонентам мягких и сочных частей листьев, плодов, коры и стеблей.
- Фотосистема I и II – Многопротеиновые мембраносвязанные комплексы, которые содержат пигменты, которые могут собирать световую энергию и передавать эту энергию электронам. У них обычно есть реакционный центр, окруженный светосборными комплексами.
викторина
1. Из чего сделаны граны в хлоропластах?A. Внешние мембраносвязанные белкиB. Стеки внутренних мембранных структурC. хлорофиллD. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 1
В верно. Грана состоит из стеков тилакоидов, которые образуются при инвагинациях внутренней мембраны в хлоропластах. В то время как хлорофилл существует как часть фотосистем, использующих световую энергию, грана – это больше, чем просто совокупность пигментов.
2. Что из этого НЕ является функцией стромы хлоропласта?A. Реакция на стрессB. Внутриклеточная сигнализацияC. Высвобождение электронов высоких энергий при взаимодействии с фотонамиD. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 2
С верно. Выделение электронов высоких энергий является чисто функцией реакционных центров в тилакоидах. Хотя строма участвует в обеспечении протонов во время цепи переноса электронов, они не участвуют напрямую в высвобождении электронов высокой энергии. Строма была вовлечена как в реакцию на стресс, так и во внутриклеточную передачу сигналов посредством образования пальцевидных выпячиваний.
3. Что из этого НЕ является функцией стромы в тканях животных?A. Структурная поддержкаB. Кислородный транспортC. Секреция факторов ростаD. Ни один из вышеперечисленных
Ответ на вопрос № 3
D верно. Строма в тканях животных поддерживает орган различными способами, включая обеспечение структурной поддержки, транспортировку кислорода через кровеносные сосуды и удаление продуктов метаболизма. Часто они также выделяют цитокины и другие факторы роста. Следовательно, все три варианта являются функциями стромы в тканях животных.