Определение гладкого эндоплазматического ретикулума
Гладкая эндоплазматическая сеть (гладкий ER) является перепончатым органеллы встречается в большинстве эукариотических клеток. Это подмножество эндомембранной системы эндоплазматического ретикулума. Его основными функциями являются синтез липидов, стероидных гормонов, детоксикация вредных побочных продуктов обмена веществ, а также хранение и метаболизм ионов кальция в организме. клетка, Гладкий ЭР отличается от других частей эндоплазматического ретикулума отсутствием мембраносвязанных рибосом. Эта органелла также отличается морфологически и часто состоит из трубчатых структур, называемых цистернами.
Гладкий ЭР выделяется в клетках печень которые обрабатывают вредные химические вещества, в клетках эндокринная система такие как в надпочечниках, которые производят стероидные гормоны, и в возбудимых клетках, таких как нейроны и мускул клетки, которые используют передачу сигналов Ca2 +.
Структура гладкого эндоплазматического ретикулума
Гладкая эндоплазматическая сеть в основном состоит из трехмерных полигональных сетей канальцев, называемых цистернами. Они имеют диаметр около 50 нм у млекопитающих и диаметр 30 нм у дрожжей. Высокая кривизна этих структур должна быть стабилизирована многими белками, включая ретикулоны, DP1 и рецептор белки, усиливающие экспрессию (REEP). Эти белки либо согнуть мембрану через структурные элементы, которые вклиниваются в липидный бислой или придать форму мембране путем олигомеризации. Присутствие этих белков, по-видимому, имеет решающее значение для существования трубчатых цистерн, поскольку их подавление или делеция приводит к избытку сплюснутых мешковидных структур в ER и почти полному отсутствию канальцев.
Гладкий ER также является динамической структурой, с новыми канальцами, отходящими от боковых сторон существующих структур. С помощью гидролиза ГТФ некоторые ветви канальцев также могут сливаться друг с другом. Степень гладкой сети ER зависит от актина и микротрубочек цитоскелет клетки. ER канальцы могут скользить вдоль каркаса цитоскелета, используя моторные белки, или расти вместе с микротрубочкой на ее плюс конце.
Структура гладкой ER имеет особое значение в двух типах клеток человеческого организма – мышечные клетки и нейроны. Наличие обширной ER-сети вдоль нейрона тесно связано с его взаимодействием с актином и микротрубочками, и органелла образует непрерывную сеть по всей клетке. Он присутствует в небольших дендритных шипиках по всему узкому аксону и распространяется по синапсу. В синапсе гладкий ER часто ассоциируется с митохондрии, Даже когда цитоскелет деполимеризуется и сеть ER канальцев претерпевает серьезные морфологические изменения, связь между митохондриями и гладким ER остается неизменной. В мышечных клетках гладкий эндоплазматический ретикулум называется саркоплазматическим ретикулумом и является важным локусом для хранения ионов кальция.
Изображение показывает скелетная мышца, с саркоплазматической сетью, окрашенной в синий цвет. Наряду со специальными структурами в плазматическая мембрана из мышечная клетка (T-трубочки), саркоплазматический ретикулум играет важную роль в сокращении мышечных волокон.
Функции гладкого эндоплазматического ретикулума
Гладкий ER важен в синтезе липидов, таких как холестерин и фосфолипиды, которые образуют все мембраны организм, Кроме того, это важно для синтеза и секреция стероидных гормонов из холестерина и других предшественников липидов. Кроме того, он участвует в углеводном обмене. Например, окончательная реакция глюконеогенез Встречается в просвете гладкой ER, так как содержит фермент глюкозо-6-фосфатазу. Этот фермент катализирует выработку глюкозы из глюкозо-6-фосфата.
Динамическая природа гладкого эндоплазматического ретикулума особенно важна в печени, которая детоксифицирует ряд веществ и облегчает их удаление из организма. Например, когда происходит внезапное и резкое увеличение количества некоторых жирорастворимых лекарств в организме, гладкая ER гепатоцитов в печени превращает их в водорастворимые соединения, так что они могут выводиться с мочой. Чтобы сделать это, гладкая ER-сеть гепатоцита может почти удвоиться в размере и затем вернуться к своей первоначальной форме и размеру после того, как химическое нападение было нейтрализовано.
Липидный синтез
Стероид-секретирующие клетки характеризуются обильным гладким эндоплазматическим ретикулумом, мембраны которого содержат ферменты, участвующие в синтезе стеролов и стероидов.
Кора надпочечников является важным орган для синтеза и секреции стероидных гормонов. Клетки, участвующие в этом процессе, содержат разветвленную сеть ER. Хотя в клетках надпочечников вырабатывается широкий спектр гормонов, их можно широко классифицировать как глюкокортикоиды, минералокортикоиды и половые гормоны. Половые гормоны вырабатываются в гораздо больших количествах в гонадах, но глюкокортикоиды и минералокортикоиды вырабатываются в основном в надпочечниках и синтезируются из холестерина. Холестерин превращается в ряд различных стероидных молекул, причем реакции катализируются ферментами семейства белков цитохрома p450. Некоторые части этого пути находятся в ER, а другие встречаются в митохондриях.
Существуют некоторые свидетельства того, что клетки, которые активно участвуют в метаболизме липидов, содержат относительно мало шероховатой эндоплазматической сети Несмотря на очевидную потребность в различных ферментах. В таких клетках исследователи идентифицировали гладкие субфракции ER, которые содержат белки, обычно наблюдаемые в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, такие как транслокон-комплекс и белки-шапероны. Это говорит о том, что гладкий ER также может быть вовлечен в синтез белка, котрансляционный импорт полипептидов и контроль качества вновь синтезированных белков.
Кальций Магазин
Роль гладкого эндоплазматического ретикулума в накоплении и высвобождении ионов кальция имеет особое значение в клетках нервной и мышечная система которые используют опосредованную кальцием передачу сигналов для возбуждения и сокращения. В состоянии покоя просвет ER может быть частично полным. После большого притока кальция в клетку во время возбуждения гладкий эндоплазматический ретикулум может действовать как приемник, позволяя клеткам восстанавливаться после воздействия деполяризации мембраны. ER может накапливать и высвобождать ионы кальция сложными способами, а в некоторых случаях может даже быть вовлечен в создание «памяти» нейронной активности.
Наличие двух типов трансмембранных Ca2 + каналов на мембране ER позволяет осуществлять этот сложный процесс передачи сигналов. Это инозит-1,4,5-трифосфатные рецепторы (InsP3R) и рианодиновые рецепторы (RYR). Некоторые ферменты АТФазы, опосредованные Са2 + -ионами, также управляют взаимодействием запасов ER Ca2 + с плазматической мембраной и митохондриями. Обширная гладкая ER-сеть внутри нейронов модулирует возбуждение и передачу нервных импульсов от одной клетки к другой и даже позволяет локальные изменения концентрации Ca2 +.
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных клеток еще более изменена. В то время как каждое мышечное волокно нуждается в скоординированном высвобождении Ca 2+ из саркоплазматического ретикулума, чтобы сокращаться как единое целое, это свойство становится еще более важным в сердечная мышца клетки. Синхронная активация более 10000 искровых событий Ca2 + приводит к тому, что вся ячейка временно омывается ионами Ca2 +. Это активирует сердечные миофиламенты и приводит к их сокращению. После события сжатия гладкий ER функционирует как сток для этих ионов, позволяя клеткам быстро возвращаться в их расслабленное состояние.
Также появляется все больше доказательств того, что взаимодействие между ER и митохондриями важно не только для метаболизма липидов, но также для координации сигналов от клетки и индукции апоптоз, Во многих моделях запрограммированной гибели клеток высвобождение ионов Ca2 + из ER необходимо для активации апоптотических белков. Некоторые белки в ER также являются эффекторными ферментами на этом пути. Появляются доказательства того, что ER может даже вызывать апоптоз посредством передачи сигналов Ca2 +, когда клетка находится в состоянии стресса.
- Ca2 + искра – Внутриклеточные события высвобождения Ca2 +, важные для координации между возбуждением и сокращением клетки. Особенно важно в мышечных клетках.
- Эндосимбионты – Организмы, которые живут в других организмах. Митохондрии считаются древними эндосимбионтами ранних эукариотических клеток.
- Моторные Белки – Белки, которые функционируют как молекулярные двигатели, преобразуя химическую энергию в механическую энергию, перемещаясь по подходящей поверхности.
- Шероховатой эндоплазматической сети – Срезы мембраны ER, содержащие мембраносвязанные рибосомы.
викторина
1. Что из этого верно в отношении гладкой эндоплазматической сети?A. Зависит от промежуточных нитей цитоскелетаB. Изготовлен из трубчатых цистерн диаметром 100 нмC. Взаимодействие с митохондриями влияет на ряд его функцийD. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 1
С верно. Взаимодействие гладкого ER с митохондриями не только влияет на его функции в углеводном и липидном обмене, но также играет важную роль в интеграции сигналов всей клетки и индукции апоптоза при определенных условиях. Хотя формирование эндоплазматического ретикулума зависит от цитоскелетного механизма клетки, особенно микротрубочек, важность промежуточных филаментов не очень ясна. ER изготовлен из трубчатых цистерн и двумерных листов. Однако диаметр цистерн редко превышает 60 нм. У дрожжей они еще меньше, диаметром около 30 нм.
2. Что из этого является функцией гладкой эндоплазматической сети?A. Синтез и секреция стероидных гормоновB. Поддержание и регенерация плазматической мембраныC. Хранение и выпуск ионов Ca2 +D. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 2
D верно. SER образует трехмерную многоугольную сеть через клетку и часто состоит из цистерн. Он содержит ряд ферментов, участвующих в стерол и стероид гормон синтез. Его роль в создании холестерина и фосфолипид делает его важным в создании и обслуживании плазматической мембраны и всей эндомембранной системы. Он также хранит и выделяет кальций – функция, которая особенно важна для возбудимых клеток.
3. Какие из этих белков влияют на запас кальция в гладком ER?A. Белки, усиливающие экспрессию рецепторов (REEP)B. Рианодиновые рецепторы и инозитол-1,4,5-трифосфатные рецепторыC. Ретикулы и DP1D. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 3
В верно. REEP, ретикулоны и DP1 участвуют в стабилизации изогнутой структуры канальцев ER. Однако именно рианодиновые рецепторы и инозитол-1,4,5-трифофатные рецепторы влияют на его запас кальция.