Определение пероксисом

Пероксисомы являются мембраносвязанными органеллами в большинстве эукариотических клеток, в основном участвуют в метаболизме липидов и превращении реактивного кислорода вид такие как перекись водорода в более безопасные молекулы, такие как вода и кислород.

Жиры являются удобными молекулами для накопления энергии благодаря их высокой плотности энергии. Количество АТФ, высвобождаемого при окислении одного грамма жира, значительно выше, чем у углеводов или белков. Липиды также являются чрезвычайно полезными молекулами для создания мембраносвязанных субкомпартментов внутри клеток или для разграничения цитоплазма из внеклеточного пространства. Их липофильные биохимия Однако их трудно метаболизировать в водной клеточной среде. Пероксисомы являются структурами, где метаболизм этих гидрофобный молекулы происходит.

Структура пероксисом

Пероксисомы – это органеллы, которые могут различаться по форме, размеру и количеству в зависимости от энергетических потребностей клетка, В клетках дрожжей богатая углеводами среда роста сокращает пероксисомы. С другой стороны, присутствие токсинов или богатая липидами диета может увеличить их количество и размер.

Эти органеллы сделаны из фосфолипид бислой со многими мембраносвязанными белками – особенно те, которые действуют как транспортеры и транслокаторы белка. Ферменты, участвующие в детоксикации и метаболизме липидов, синтезируются на свободных рибосомах в цитоплазме и избирательно импортируются в пероксисомы, что делает их более похожими на митохондрии и хлоропласты по сравнению с лизосомами, которые отрываются от эндоплазматическая сеть (ЭР). Тем не менее, есть также некоторые доказательства связи ER-опосредованного синтеза белка с ферментами, присутствующими в пероксисомах.

Ферменты и белки, предназначенные для пероксисомы, обычно содержат одну из двух сигнальных последовательностей. То есть есть короткие отрезки нескольких аминокислоты которые определяют субклеточное расположение белка. Более распространенная сигнальная последовательность называется целевой последовательностью 1 пероксисом (PTS1), которая состоит из аминокислотного тримера. Белки, содержащие сигнальную последовательность PTS1, имеют сериновый остаток, за которым следует лизин и затем лейциновый остаток на их карбоксиконцевом конце. Большая часть пероксисомных белков имеет эту сигнальную последовательность. Для оптимального функционирования PTS1 также необходимы аминокислотные последовательности перед этим тримером. В некоторых сообщениях предполагается, что С-концевую последовательность в идеале следует рассматривать как отрезок из 20 аминокислот, которые необходимы для распознавания белка пероксисомальными переносчиками и транслокаторами.

Альтернативно, пероксисомальный белок также может иметь N-концевую сигнальную последовательность, состоящую из 9 аминокислот. Эта последовательность состоит из двух димеров, разделенных полосой из 5 аминокислот. Первый димер состоит из аргинина и лейцина, а второй димер состоит из гистидина и лейцина. Эта сигнальная последовательность представлена ​​с использованием однобуквенного аминокислотного кода в виде RLx5HL.

Есть некоторые доказательства того, что существуют другие внутренние последовательности, которые нацелены на белки для импорта в пероксисому, которые еще не были охарактеризованы. Пероксисомы также содержат некоторые ферменты в очень высоких концентрациях, которые иногда имеют кристаллическое ядро.

Фосфолипиды пероксисомы в основном синтезируются в гладком ER. Поскольку пероксисома увеличивается в размерах из-за проникновения белков и липидов, она может делиться на 2 органеллы.

Сравнение между пероксисомами и другими органеллами

Пероксисомы имеют некоторые структурные сходства с различными органеллами в клетке. Первоначально было трудно даже отличить лизосомы от пероксисом только с помощью микроскопического исследования. После этого дифференциальное центрифугирование показало, что эти две субклеточные структуры имели различный состав. Их белковые и липидные компоненты различны, и они содержат очень разные ферменты. В частности, пероксисомы содержат каталазу для детоксикации перекиси водорода, образующейся при бета-окислении жиров. Другим важным отличием является то, что лизосомные белки синтезируются в грубой ER и везикулах, которые содержат соответствующие ферменты, выделяющиеся для образования лизосома.

Пероксисомы имеют некоторые сходства с митохондриями и хлоропластами. Большинство белков этих органелл транслируется на свободных рибосомах в цитоплазме. Однако, в отличие от митохондрий и хлоропластов, пероксисомы не содержат генетического материала или перевод машин, поэтому весь их протеом поступает из цитоплазмы. Кроме того, один липидный бислой Мембрана образует пероксисомы, в отличие от двойных мембранных структур митохондрий и хлоропластов.

Функции пероксисом

Пероксисомы получили свое название от использования молекулярного кислорода для метаболических процессов. Эти органеллы в значительной степени связаны с метаболизмом липидов и переработкой активных форм кислорода. В рамках липидного обмена пероксисомы в основном связаны с β-окислением жирные кислоты, мобилизация запасов липидов в семенах, биосинтез холестерина и стероидов гормон синтез.

β-окисление

Основной причиной высокой плотности энергии жиров является низкая доля атомов кислорода в каждой жирной кислоте молекула, Например, пальмитиновая кислота, жирная кислота, содержащая 16 атомов углерода и имеющая молекулярную массу более 250 г / моль, имеет только два атома кислорода. Хотя это делает липиды хорошими запасными молекулами, они не могут напрямую сжигаться в качестве топлива или быстро катаболизироваться в цитоплазме в результате гликолиза. Они должны быть обработаны, прежде чем их можно будет шунтировать в митохондрии для полного окисления через цикл лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования.

Когда эти молекулы должны быть окислены для высвобождения АТФ, они должны быть сначала разбиты на более мелкие молекулы, прежде чем они могут быть обработаны в митохондриях. В пероксисомах жирные кислоты с длинной цепью постепенно расщепляются с образованием ацетила коэнзим A (ацетил-КоА) в процессе, называемом β-окислением. Затем ацетил-КоА соединяется с оксалоацетатом с образованием цитрата. В то время как большинство углеводов входит в цикл лимонной кислоты в виде молекулы с тремя атомами углерода, называемой пируват который затем декарбоксилируется с образованием ацетил-КоА, пероксисомальное β-окисление позволяет жирным кислотам напрямую получать доступ к циклу лимонной кислоты.

Одним из основных побочных продуктов β-окисления является перекись водорода, которая может быть вредной для клетки. Эта молекула также детоксифицируется ферментом каталазой в пероксисомах.

Пероксисомы в растениях

У растений пероксисомы играют важную роль в семенах прорастание а также фотосинтез.

Во время прорастания семян запасы жира мобилизуются для анаболических реакций, которые приводят к образованию углеводов. Это называется глиоксалатным циклом и начинается с β-окисления и генерации ацетил-КоА.

В листьях пероксисомы предотвращают потерю энергии при фиксации фотосинтетического углерода путем переработки продуктов фотодыхания. Для фотосинтеза необходим критический фермент, называемый рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа (RuBisCO), катализирующий карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP). Это центральная реакция для фиксации углекислого газа с образованием органических молекул. Однако RuBisCO, как следует из названия, может также окислять RuBP, используя молекулярный кислород, выделяя углекислый газ – фактически, полностью изменяя результат фотосинтеза. Это особенно верно, когда растение подвергается воздействию горячей, сухой среды и устьица закрываются, чтобы предотвратить испарение.

Когда RuBisCO окисляет RuBP, он генерирует 2-углеродную молекулу, называемую фосфогликолят. Это захватывается пероксисомами, где он окисляется до глицина. После этого он перемещается между митохондриями и пероксисомами, подвергаясь серии преобразований, прежде чем превращается в молекулу глицерата, которую можно импортировать в хлоропласты для участия в Цикл Кальвина для фотосинтеза.

Биосинтез и детоксикация липидов

В клетках животных пероксисомы являются сайтами для некоторого количества биогенеза липидов, особенно специальных фосфолипидов, называемых плазмалогенами, которые образуют миелиновой оболочки в нервных волокнах. Пероксисомы также необходимы для синтеза соли желчи, Около 25% алкоголя, который мы потребляем, окисляется до ацетальдегида в этих органеллах. Их роль в детоксикации и окислении ряда молекул, побочных продуктов метаболизма и лекарств делает их заметной частью почек и печень клетки.

Нарушения, связанные с пероксисомной функцией

Нарушения, возникающие из-за недостаточной функции пероксисом, могут возникать из-за дефектов биогенеза пероксисом, мутированных пероксисомальных ферментов или нефункциональных транспортеров, которые распознают PTS1 и PTS2 в цитоплазматических белках. Наиболее серьезными из них являются редкие генетические нарушения, которые приводят к головной мозг развитие и миграция нейронов, наряду с дефицитом миелина. Другие пораженные органы включают система скелета, печень, почки, глаза, сердце и легкие.

Эти нарушения обычно вызваны мутациями в генах PEX, которые необходимы для органеллы биогенез – от формирования субклеточной мембраны до распознавания цитоплазматических белков и их импорта в матрицу органеллы. Например, PEX16 участвует в синтезе пероксисомальных мембран, а PEX2 образует транслокационный канал для импорта матричных белков. PEX5, с другой стороны, является рецептор для распознавания сигнальной последовательности PTS1.

Дефекты в этих белках могут вызвать накопление длинноцепочечных жирных кислот в кровь плазма или моча, а также несоответствующее присутствие фосфолипидов, таких как плазмалогены, в эритроцитах.

  • кристаллоид – Похоже на кристалл по внешнему виду или свойствам.
  • Дифференциальное центрифугирование – Техника для разделения субклеточных компонентов на основе их плотности и размера, с использованием повторяющихся циклов центрифугирования с увеличением скорости.
  • Фотодыхание – Дыхательный процесс, особенно у высших растений, который происходит на свету и включает поглощение кислорода и выделение углекислого газа.
  • Протеом – Полный набор белков в структуре в определенный момент времени. Может использоваться в отношении всего организм конкретные ткани с телом, отдельные клетки или даже субклеточные компоненты.

викторина

1. Какая из этих молекул может быть жирной кислотой?A. С6Н12О6B. C18H34O2C. C4H7NO4D. C5H9NO4

Ответ на вопрос № 1

В верно. Это формула для олеиновой кислоты, жирной кислоты, содержащей 18 атомов углерода, с одной двойной связью С: С и молекулярной массой 282,47 г / моль. Эта длинноцепочечная жирная кислота содержит только два атома кислорода. C6H12O6 представляет собой молекулу глюкозы, моносахарид углеводы. C4H7NO4 и C5H9NO4 являются молекулами аспарагиновой кислоты и глутаминовой кислоты – природных аминокислот. Одним из отличительных признаков жирной кислоты является низкая доля атомов кислорода в молекуле.

2. Какова роль пероксисом в фотосинтезе?A. Повысить эффективность углеродной фиксацииB. Мобилизовать жировые запасы для стимулирования энергоемких этапов фотосинтезаC. Детоксикация перекиси водорода, образующейся при β-окислении жировD. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 2

верно. Пероксисомы в стромальных клетках листьев повышают эффективность углеродной фиксации за счет изменения окислительного эффекта RuBisCO. Хотя пероксисомы играют определенную роль в мобилизации запасов жира (особенно во время прорастания семян) и детоксикации перекиси водорода, они не имеют прямого отношения к процессу фотосинтеза.

3. Почему многие пероксисомные нарушения приводят к нарушению функции мозга?A. Пероксисомы в мозге поддерживают гематоэнцефалический барьер, который предотвращает попадание токсинов в Центральная нервная система B. Пероксисомы генерируют важные фосфолипиды, необходимые для нервной деятельностиC. Расстройства пероксисом приводят к снижению функции печени, которая влияет на мозгD. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 3

В верно. Одна из главных ролей для пероксисом в нервная система это поколение глицерофосфолипидов называется плазмалогены. Эти липиды составляют большую часть липидов, присутствующих в центральной и периферической нервной системе, особенно в миелиновых оболочках. Хотя в настоящее время ведется работа по изучению роли пероксисом в гематоэнцефалическом барьере, она не до конца понята. Точно так же можно утверждать, что все основные органы тела, такие как печень и мозг, могут влиять друг на друга. Тем не менее, проксимальная причина недостаточной функции мозга обусловлена ​​отсутствием специфических фосфолипидов, которые синтезируются в пероксисомах, присутствующих в нерве. ткань,

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *