Определение окислительного фосфорилирования
Окислительное фосфорилирование, также известное как OXPHOS, относится к окислительно-восстановительным реакциям с участием потока электронов вдоль ряда мембраносвязанных белков в сочетании с образованием аденозинтрифосфата (АТФ).
Окислительное фосфорилирование является четвертым и последним этапом клеточное дыхание, Хотя дыхание можно представить как простое «сжигание» углеводов с образованием углекислого газа и воды, клетка не может позволить себе высвободить всю химическую энергию, накопленную в углеводах, за один шаг, так как это необратимо нарушит сложный баланс и гомеостаз из организм.
См (H2O) n + xO2 -> mCO2 + yH2O + энергия
Уравнение представляет собой сжигание углеводов.
Вместо этого питательные вещества сначала перевариваются и усваиваются. Они подвергаются метаболизму в цитоплазма и их конечные продукты транспортируются в митохондрии, чтобы участвовать в цикле Креба, также известном как цикл лимонной кислоты. Здесь химическая энергия в органических молекулах постепенно высвобождается за счет поэтапного окисления до углекислого газа. Процесс также генерирует много электронов высокой энергии, которые используются специальными молекулами, называемыми электронными носителями. Наиболее распространенными электронными носителями, связанными с окислительным фосфорилированием, являются никотинамид-адениндинуклеотид (NAD +) и флавин-адениндинуклеотид (FAD). Когда NAD + и FAD принимают электроны, они становятся восстановителями (NADH и FADH2), которые способны переносить эти электроны в молекулы, которые имеют высокую аффинность к ним.
Окислительное фосфорилирование начинается с окисления NADH и FADH2. Энергия электронов, выделяемых этими двумя молекулами, поэтапно используется и используется для создания градиента протонов через внутреннюю мембрану митохондрий у эукариот. Этот протонный градиент затем стимулирует образование АТФ из АДФ, катализируемого ферментом АТФ-синтаза, Конечным акцептором этих высокоэнергетических электронов является кислород, и поэтому окислительное фосфорилирование генерирует как АТФ, так и воду.
АТФ как энергетическая валюта
АТФ имеет три фосфатные группы в непосредственной физической близости друг к другу. Дополнение каждого фосфатная группа должен быть связан с каким-то другим выделением энергии или Экзергоническая реакция, поскольку естественное отталкивание между отрицательно заряженными фосфатными группами необходимо преодолеть. Как только АТФ образуется, он становится готовым запасом энергии, потому что концевая фосфатная связь может быть быстро гидролизована, чтобы привести в действие какой-то другой процесс в клетке. Это заставляет АТФ вести себя как энергетическая валюта клетки.
Наличие АТФ позволяет клетке проводить дыхание, временно накапливать энергию в высокоэнергетических связях молекула и использовать его в разных местах и в разные моменты времени. Без АТФ каждая отдельная эндергоническая (требующая энергии) реакция должна была бы быть связана во времени и пространстве с окислением питательных веществ, что серьезно ограничивало бы сложность, возможную в живом организме.
Важность этой молекулы подчеркивается тем фактом, что АТФ обнаруживается во всех живых клетках, а АТФ-синтаза в значительной степени сохраняется в живом мире. Кроме того, любой процесс, который фундаментально прерывает образование этой молекулы, приводит к очень быстрой смерти.
Преобразование энергии
Первоначальный источник энергии для почти всей биосферы – ядерные реакции на Солнце. От растений и других автотрофов до одноклеточных простейшие одноклеточные организмы и для самых крупных млекопитающих энергия для поддержания жизни получается от солнца посредством ряда преобразований энергии.
В автотрофах солнечное излучение сначала используется для генерации электронов высокой энергии, которые затем используются для накачки протонов против их градиент концентрации создавая протонную движущую силу через мембрану. Потенциальная энергия в таком электрохимическом градиенте направляется на генерирование АТФ, что, в свою очередь, облегчает образование сложных макромолекул. Питательные вещества, создаваемые автотрофами, потребляются гетеротрофами, перевариваются и затем метаболизируются в своих клетках. Энергия химической связи в этих молекулах ведет себя как система хранения энергии, изначально полученной от Солнца. Когда питательные вещества окисляются, энергия связи высвобождается – как в виде АТФ, так и в виде электронов высокой энергии. В процессе, параллельном начальным реакциям внутри хлоропластов, эти электроны используются для постепенного создания электрохимического градиента, который снова приводит к образованию АТФ. АТФ многократно генерируется и используется для поддержания жизненных процессов организма.
Поэтому энергия Солнца преобразуется из одной формы в другую в виде энергии в электронах, потенциальной энергии в градиентах протонов и энергии связи макромолекул.
Строение Митохондрии
Говорят, что митохондрии произошли из древних бактерии которые стали эндосимбионтами в эукариотах, создавая первые ядросодержащие клетки, которые могут подвергаться аэробного дыхания, Структура митохондриальных мембран отражает это происхождение; эти органеллы имеют четкий геном, независимый белок перевод машины (тРНК рибосомы и связанные с ними белки) и комплексы дыхательных цепей, которые отражают аэробного дыхания в бактериях.
Митохондрии имеют две мембраны – внутреннюю и внешнюю мембраны – и внешняя мембрана структурно похожа на эукариотические плазматические мембраны. Однако они также содержат ряд трансмембранных каналов, называемых поринами. Самые крупные молекулы, способные свободно диффундировать через порины, имеют атомную массу около 6000 дальтон, что делает мембрану проницаемой для большинства малых молекул и белков. Внутренняя мембрана непроницаема почти для каждой молекулы, за исключением кислорода, углекислого газа и воды. Это свойство важно, потому что оно позволяет органеллы регулировать поток ионов и молекул через мембрану и использовать дифференциальную концентрацию этих веществ для формирования АТФ.
Внутренняя митохондриальная мембрана имеет ряд инвагинаций, называемых крист которые увеличивают его площадь поверхности. Белковые комплексы, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях окислительного фосфорилирования, внедряются в кристы. Аналогично, АТФ-синтаза также присутствует в виде трансмембранного белка на кристах. Внутренняя митохондриальная мембрана заключает в себе богатую белком матрицу, которая получает пируват молекулы из цитоплазмы и содержит ферменты, которые генерируют ацетил коэнзим О. Матрица также является местом, где происходят реакции цикла лимонной кислоты. Матрица настолько плотная, что напоминает кристалл белка с концентрацией белка 500 мг / мл.
Непроницаемость внутренней митохондриальной мембраны для ионов позволяет ей поддерживать электрохимический потенциал 180 мВ, генерируемый, главным образом, путем откачки протонов из матрицы в межмембранное пространство. Это делает матрицу митохондрия слабощелочная, с рН около 8.
Электронная транспортная цепь
цепь переноса электронов В окислительном фосфорилировании участвуют четыре основных белковых комплекса (пронумерованных I, II, III и IV), каждый из которых имеет повышенные потенциалы восстановления. По сути, когда электрон движется от одного белкового комплекса к другому, он движется к молекулам, которые имеют большее сродство к электронам. Электрон теряет энергию в этом процессе, и эта энергия используется для накачки протонов в межмембранное пространство.
Между двумя электронными носителями NADH имеет более низкий восстановительный потенциал и высвобождает электроны в комплекс I. Комплекс I также известен как NADH: хиноноксидоредуктаза и способствует переносу электронов из NADH в белок, называемый убихинон. Этот огромный мембраносвязанный комплекс состоит из 46 полипептидных цепей и может сочетать прием двух электронов из НАДН с движением ионов 4 Н + из матрицы в межмембранное пространство. Каждый из этих четырех протонов прокачивается через отдельный выделенный канал.
С другой стороны, FADH2 отдает свои электроны через комплекс II, который также известен как сукцинатдегидрогеназа. Этот относительно небольшой комплекс состоит из четырех субъединиц и не способствует тандемному движению протонов через мембрану. Из четырех субъединиц две действуют как гидрофобный якоря к внутренней митохондриальной мембране. Третья субъединица имеет ковалентно связанную молекулу FAD. Четыре субъединицы вместе образуют убихинон-связывающий сайт. Комплекс II участвует как в цикле лимонной кислоты, так и в окислительном фосфорилировании. Следовательно, электроны становятся параллельным путем достижения пула хинонов, а ФАД получает высокоэнергетические электроны от продуктов метаболизма жирных кислот.
После этого электроны проходят через тот же путь и поступают в комплекс III через убихинон, который действует в качестве переносчика электронов внутри мембраны. Комплекс III также участвует в накачке ионов H + в межмембранное пространство. Из комплекса III другой мобильный носитель, называемый цитохром С, переносит электроны в комплекс IV. Комплекс IV действует как место для заключительного этапа в этих реакциях, включающих расщепление молекулы кислорода и образование воды. Вода является последним местом покоя для электронов, которые попали в систему через NADH и FADH2 и либо используются в метаболических путях клетки, либо выводятся из организма.
В конце цепи переноса электронов NAD + и FAD регенерируются и создается электрохимический градиент.
АТФ-синтаза и генерация АТФ
Внутренняя митохондриальная мембрана непроницаема для ионов и имеет один выделенный канал для потока протонов обратно в матрицу. Это мембраносвязанный фермент АТФ-синтаза. Он состоит из двух частей – регионов F0 и F1. F0 образует протонную пору и внедряется в мембрану. Когда протоны возвращаются обратно в матрицу из межмембранного пространства, каталитическая активность фермента использует потенциальную энергию, выделяемую из-за хемиосмос синтезировать АТФ из АДФ и Пи.
- Электрохимический градиент – градиент, состоящий из двух частей – разница в заряде и разница в растворенное вещество концентрации. Обычно наблюдается через биологические мембраны.
- Фосфоангидридная связь – Химические связи, образующиеся в результате реакции дегидратации между двумя производными фосфорной кислоты. Чаще всего встречаются в связях, связывающих три фосфатные группы АТФ или ГТФ вместе.
- Окислительно-восстановительные реакции – реакция, которая включает окисление одного химического вещества вид с одновременным сокращением другого химического вещества.
- синтазы – Фермент, который катализирует образование одной молекулы из двух компонентов, обычно без непосредственного участия АТФ.
викторина
1. Какая из этих молекул обладает наибольшим восстановительным потенциалом?A. NADHB. FADH2C. Комплекс ID. Комплекс IV
Ответ на вопрос № 1
D верно. Электроны текут от молекул, которые имеют более низкий восстановительный потенциал, к тем, у кого более высокий восстановительный потенциал. Другими словами, они движутся к молекулам, которые имеют наибольшее сродство к ним. В то время как наибольшее сродство к электронам в цепи переноса электронов – молекулярный кислород, среди приведенных вариантов комплекс IV обладает самым высоким восстановительным потенциалом.
2. Где электроны, подаренные FADH2, попадают в цепь переноса электронов?A. Комплекс IB. убихинонC. Цитохром СD. Комплекс II
Ответ на вопрос № 2
D верно. Электроны из FADH2 попадают в цепь переноса электронов через комплекс II без протонирования какого-либо протона из матрицы. Затем электроны из комплекса I и II передаются мобильному электронному носителю внутри мембраны убихинону. Он действует в качестве челнока к комплексу III, который затем обеспечивает движение электронов к комплексу IV через цитохром С.
3. Что из этого является свойством внутренней митохондриальной мембраны?A. Непроницаемый для водыB. Непроницаемый для ионовC. Наличие пориновD. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 3
В верно. Внутренняя митохондриальная мембрана должна быть непроницаемой даже для самых маленьких ионов (протонов), чтобы выполнить важнейшую задачу по поддержанию электрохимического градиента, который может обеспечить генерацию АТФ. Однако она свободно проницаема для воды, кислорода и углекислого газа, поскольку диффузия из этих молекул имеет важное значение для функционирования биохимических реакций в матрице митохондрий. Порины – это большие каналы, которые позволяют широкому спектру частиц диффундировать. Следовательно, они обнаруживаются только во внешней мембране и могут полностью разрушить функционирование митохондрий, если обнаружатся на внутренней мембране.